WPC 27BP7ZCG Times 12pt3|].Xp Prk;XP"57h^LAhfC"S^/>h]]>>>]j/>/4]]]]]]]]]]>>jjj]}}rI]}rh}}>4>l]>]hShS>]h4>h4h]hhSI>h]]]SJ)Ja>/>>>>>>>>>>>>h4]]]]]S}S}S}S}SI4I4I4I4h]]]]hhhh]]]]]]rh]]SSSSh}S}S}S}S]]]]]hIhIhI>Ih]>h}4}>}>}4hhh]]SSShIhIhIhI}>}>hhhh]}S}SNA/e]>]]]]]]8>]8]84]]]>>]]hh>]8tjjffjjqq/Kj3\.M{f1rffhf"m3^:NuuNNNu:N:AuuuuuuuuuuNNu٨[uܨ騨NANuN}}rI]}rh}}\3\yN:NN'NNNNNNNNNNhA黨}}}}[I[I[I[Ir}}}}[I[I[I[Iu]}}}}黨hhhh}}黨}}lllllllllllllNR:~uNuuuuuuFMuFuFAuuuNNuuNuFt捍:]@s:`3rl"S^/>L]]>>>]i/>/4]]]]]]]]]]44iiiS}}rh>Irh}hrr>4>X]>S]S]S>]]44]4]]]]>I4]]]]SZ%Ze>/>>>>>>>>>>>>]4SSSSS}}SrSrSrSrS>4>4>4>4]]]]]]]]]]S]]]]h]SS}S}S}S}S]rSrSrSrS]]]]]]>]>]>>>]I>]r4r>r>r4]]]]]}>}>}>hIhIhIhIr>r>]]]]]rSrSNA/U]>S]]]]]4:]8]8"SS]>>]]hh>S8tiiffiiqq/Ki3\.M{f1rff]f"m3^:N_uu¶NNNu:N:AuuuuuuuuuuAAhרN[ϨܨNANmuN}}rh>Irh}hrrp/p~N:NN'NNNNNNNNNN]AϦ}rrrrN>N>N>N>h}}}}rrrrN>N>N>N>[IrrrrϦ}}}hhhhrrܰrrhhhhhhhhhhhhhNR:juNhuuuuu@HuFuF*hhuNNuuNhFt捍:]@s:`3rh2WvFvvJvNvbS"$^9qqq99\qqqqqqqqqqqBBBBBqBWBBWB\qqq+q+q\\q\qqq\+Bq+9q\BqBqBqBqBqB+B+B+B+B+\\\\qqqq+Bqqq+qqBqBqB+B+B+B+qB+B+B+B+qqqqqqqqqBq\\qqBBBWB+N9qqqqqqqqMwqwqw\qqqqqqwt9W{j5{771ZxZ"$^h[hht---DDD-DD-----ttt[-\hFt-------tttt-DDDD------DD---------DDDDDDDtt---DD----------Nh}99}779}t}thrW)g@)W@@@h1.4(K"$^uk uu   777Q77Qk7QQQ7Q77 k7g uN77777Q77777QQQQQQQQQ7QQQ777777Q7777QQQQQk7QQQQQQ777QQQQ7Nu|^^]]^t  u MsfMfff31R@ YKs@"$^?S}}SSS}?S?F}}}}}}}}}}SS}a}SFS}S}ooS}FSF}oaS}}}oc7cS?SS*SSSSSSSSSSF}}}}}oooooaFaFaFaF}}}}}}}}}}}}oooooooo}}}}}aaaSa}SFSSF}}oooaaaaSS}ooNX?}S}}}}}}KS}K}KF}}}SS}}S}Kt?dE|>g12i v X v\ v` vle"$^KdzdddKdKSSSdu dSdddSSSduS<dKdd,2ddddddddddS dSdSdSdSdddddudSddS ddduuuuddNiKdS]ZZ6,dd&,d,Zt(9KxRJ{(91"$^Kd~dddKdKSddduSudSSSSuuSuxSxdKdd 2ddddddddddS dSdSdSdSddddddSddSuuuuuuudduuNiKuS]ZZ@ dd& d,Zt(9KxRJ{(91"$^KudddKdKSddu  dSdddSSSuuSuhBhdKdd,2ddddddddddSuSuSuSuSuuududSddSuuuuuuudd uuNiKuPZZZS,dd,,d,Zt(9KxRJ{(91"$^,,,R,,,,,,,,,,RRR )oNoNNo6o, , , ,,,,,,,,,,,  x EXd,      o o o o ,,,,,,,,,, ,,,,N,      ,o o o o ,,,,,,,,,,oooo,,,,,NNNNoo,,,,6,o o N, ,,,,,,,l  ,X,,LNNX XtRRIIRRPjjqR(PqI1oII,I2{vjvnvsvvw"$^F]r]]]F]FNNN|]m]N]]|||]NNN]mN|8]F]]/]]]]]]]]]]N||||||||||]N]N]N]N|||||||||||]]]]]m]N]]N]]]mmmm]]||NbF]|MWTT2||]]]|Tt$FpMEs$1"$^,,,,,,,,,,,,,,(oooo Noo,NooNN,,, , ,, ,,,,,   Ed,o,o,o,o,o, o o o o ,,,,,,,,,N o,,,N ,o,o,o,    ,o o o o ,,,,,,,,,  NNNN,,,,,6ooo,,,,NN,,,,N NNN:,,,,,,,,,NN,,,L,,NXtIIPjjq(PqI1oII,I"$^M,,,V,,,,,,,,,,VVV,,ooNoooV,,, , ,N,N,,,N , VXd,,,,,,6     N,,,,NNNNo ,,,o ,o,,,    ,    ,,,,,N,,,,,ooooNNN,,6NNNNooNNNNo ooN,,,,,,,,,,,,,X,,XNNX,XtlVIIVlPjjqV(PqI1oIIZI"$^CY YYYCYCJYYh YJYYvvYJYJvhYvi;iYCYY -YYYYYYYYYYJ vvvvvhJhJhJhJvvvvvvvvhhhYhYJYYJ vvvhhhhYY vvN]CYPXPPJ YY  Y PtCkIBn12̋v| LvvV"$^F]]]]F]FN]]m]N]]||]N]N|m]|n>n]F]]/]]]]]]]]]]N|||||mNmNmNmN||||||||mmm]m]N]]N|||mmmm]]||NbF]T\TTN]]]Tt$FpMEs$1"S^:Nbuu¶NNNu:N:AuuuuuuuuuuNNu׏Nhœu[A[buNuuhuhAuuAAhAuuuu[[Auhhh[]@]~N:NN'NNNNNNNNNNuAuuuuuϜhhhhhNANANANAuuuuuuuuuhuuuhuuuuhhhhuhhhhuuuuuuNuNuNNNuhNhANNAuuuuuܜ[[[u[u[u[u[NNuuuuœh[[NR:zu[uuuuuu@HuFuF2uNNuuuuNFt捍:]@s:`1u"$^Xu$uuuXuXaaaBu7JuauuuaaauaFuXuu^:uuuuuuuuuua7uauauauauuuuuuauua7uuuuuJN{Xuami  i?^uuW^u^itYmX` VYm     .1"$^Xu$uuuXuXauuBu$$auaaaaa`uXuu7:uuuuuuuuuua7uauauauauuuuuuauuaJuu$N{Xami  iK7uuW7u^itYmX` VYm     .12v#vt!L"v6"$^X$uuuXuXauu#77uauuuaaaazMzuXuu^:uuuuuuuuuuaJaaaauuauuaJuu7N{X]iiia^uu^^u^itYmX` VYm     .1"$^Fm]]]F]FN]]m]N]]||]NNNmmN||ma>a]F]]/]]]]]]]]]]N|||||mNmNmNmN||||||||||mmm]m]N]]Nmmmmmmm]]|mmNbFmJTTTN]]]Tt$FpMEs$1"S^:[uu¶NNNu:N:AuuuuuuuuuuNNuœ[uϨϜNANuNuuhuhNuAAuAuuu[[Ahuh[Q3QN:NN'NNNNNNNNNNuAuuuuuܨhhhhh[A[A[A[Auuuuhuuuhuuuuhhhhuhhhhuuuuu[u[u[N[uuNuANNAuuܨ[[[[[[[NNϜh[[NR:uu[uuuuuu>FuFuFAuuuNNuuNuFt捍:]@s:`1"$^F]v]]]F]FN]]]|mNmv]||NNN|NmmN|||mpMp]F]]/]]]]]]]]]]N|||||]N]N]N]N||||||||||]]]]]|]|N]]Nmmmmmmm]]|mmNbFmMWTT<]]]Tt$FpMEs$12\&Lޛ$v*%L)v"S^/>N]]>>>]~/>/4]]]]]]]]]]>>~~~]rr}rr>S}h}rr]hrrhhI4IO]>]]S]S4]]44S4]]]]II4]S}SSIK3Ke>/>>>>>>>>>>>>]4r]r]r]r]r]}}SrSrSrSrS>4>4>4>4}]]]]]]]]]hSr]]]hS]r]r]r]}S}S}S}S]rSrSrSrS]]]]]]>]>]>>>]S>}Sh4h>h>h4}]}]}]]]}rIrIrI]I]I]I]Ih>h>]]]]}hShIhINA/b]I]]]]]]4:]8]8(hh]>>]]]]>h8t~~ff~~qq/K~3\.M{f1rff]f"$^Xu^$uuuXuXauuFJ^uauuuaua$uMuXuu^:uuuuuuuuuua^aaaauuauua^uu^N{Xuitiia^uu^^u^itYmX` VYm     .1"S^#/9FFum///FO#/#'FFFFFFFFFF''OOO>e]]eVNee/6eV|eeNe]NVeeeeV/'/BF/>F>F>/FF''F'mFFFF/6'FFeFF>CCL/#////////////F'e>e>e>e>e>|]]>V>V>V>V>/'/'/'/'eFeFeFeFeFeFeFeFeFeFe>eFeFeFeFNFe>e>]>]>]>]>eFV>V>V>V>eFeFeFeFeFeF/F/F///F6/eFV'V/V/V'eFeFeFeFeF|e]/]/]/N6N6N6N6V/V/eFeFeFeFeeFV>V>N1#?F/>FFFFF'+iiF*jjFi*>>F//FFNN/>*tOOMMOOTT#8O&sdE#:ldslll\yM1VeM`MFgcMo`"$^?a}}SSS}?S?F}}}}}}}}}}SS}a}SFS}S}}o}oS}FF}F}}}aaFo}oaW7WS?SS*SSSSSSSSSS}F}}}}}oooooaFaFaFaF}}}}o}}}o}}}}oooo}oooo}}}}}a}a}aSa}}S}FSSF}}aaaaaaaSSoaaNX?}}a}}}}}}CK}K}KF}}}SS}}S}Kt?dE|>g1"S^*8]SS888S_*8*.SSSSSSSSSS88___SxoxxofASoxfx]oxxxxo8.8aS8S]J]J8S].8].]S]]JA8]SxSSJB%BW8*888888888888].xSxSxSxSxSxxJoJoJoJoJA.A.A.A.x]SSSSx]x]x]x]xSxSSSxSxSf]xSxSxJxJxJxJx]oJoJoJoJSSSSS]A]A]A8A]S8]o.o8o8o.x]x]x]SSxxJxJxJ]A]A]A]Ao8o8x]x]x]x]xxSoJoJN:*ZS8SSSSSS27}}S2}}S}2.SSS88SS]]8S2t__\\__ee*C_.wR)Ewn\1fy\r\]{v\rtH2p}wC^Ht^2p}wC>={D9W{"zpC>1b6.W-:b"zpCX>~)R-&WmR"zpC3l>/7Cl4  p(AC0@N:7p4  p(AC3h>/ Th\  PC0P& @N:p\  PCP_uXc\  PCP$<\uX *f9 xCX_uXxt9 xIC<=N: p*f9 xCX!?N:`;p9 xIC<J]F *f9 xCHX#L]F9 xICH_uX7w4  p(ACf&N/#[hwN\  PCP<1g>/ ag*f9 xC0XDS?s\  PCP2'v(v,Lz*Lb"$^?Sf}}SSS}?S?F}}}}}}}}}}FFoSaSFSu}So}o}oS}}FF}F}}}}SaF}}}}ox2xS?SS*SSSSSSSSSS}FooooooooooSFSFSFSF}}}}}}}}}}o}}}}}oooooo}oooo}}}}}}S}S}SSS}aS}FSSF}}}}}SSSaaaaSS}}}}}ooNX?q}So}}}}}EN}K}K-oo}SS}}SoKt?dE|>g1}"$^?Si}}SSS}?S?F}}}}}}}}}}SS}So}aFaj}S}}o}oF}}FFoF}}}}aaF}oooadEdS?SS*SSSSSSSSSS}F}}}}}oooooSFSFSFSF}}}}}}}}}o}}}o}}}}oooo}oooo}}}}}}S}S}SSS}oSoFSSF}}}}}aaa}a}a}a}aSS}}}}oaaNX?}a}}}}}}EN}K}K6}SS}}}}SKt?dE|>g1}"S^2CTddCCCd2C28ddddddddddCCdzzzzCYozzdozzooN8NTdCddYdY8dd88Y8ddddNN8dYYYNP7PlC2CC!CCCCCCCCCCd8zdzdzdzdzdYzYzYzYzYC8C8C8C8dddddddddoYzdddoYdzdzdzdYYYYdzYzYzYzYddddddCdCdCCCdYCYo8oCoCo8dddddzNzNzNdNdNdNdNoCoCddddoYoNoNNF2idNdddddd7>d<d<+oodCCddddCo={D9W{"zpC>1b6.W-:b"zpCX>~)R-&WmR"zpC3l>/7Cl4  p(AC0@N:7p4  p(AC3h>/ Th\  PC0P& @N:p\  PCP_uXc\  PCP$<\uX *f9 xCX_uXxt9 xIC<=N: p*f9 xCX!?N:`;p9 xIC<J]F *f9 xCHX#L]F9 xICH_uX7w4  p(ACf&N/#[hwN\  PCP<1g>/ ag*f9 xC0XDS?s\  PCP(<BS? ϝ*f9 xCX)DS?9 xICy.a8*7OYa4  p(AC2+Ltj& ƽF`"S^2CRddCCCdq2C28dddddddddd88qqqYzoCNzoozzC8C^dCYdYdYCdd88d8ddddCN8ddddY`(`lC2CC!CCCCCCCCCCd8YYYYYYzYzYzYzYC8C8C8C8ddddddddddYddddodYYYYYYdzYzYzYzYddddddCdCdCCCdNCdz8zCzCz8dddddCCCoNoNoNoNzCzCdddddzYzYNF2[dCYddddd7>d<d<$YYdCCddooCY={D9W{"zpC>1b6.W-:b"zpCX>~)R-&WmR"zpC3l>/7Cl4  p(AC0@N:7p4  p(AC3h>/ Th\  PC0P& @N:p\  PCP_uXc\  PCP$<\uX *f9 xCX_uXxt9 xIC<=N: p*f9 xCX!?N:`;p9 xIC<J]F *f9 xCHX#L]F9 xICH_uX7w4  p(ACf&N/#[hwN\  PCP<1g>/ ag*f9 xC0XDS?s\  PCP(<BS? ϝ*f9 xCX)DS?9 xICy.a8*7OYa4  p(AC7oC2+o\  PCXP,<5nC2 ӝn*f9 xCXXDL|tl|4w#+ dd88d8USNO 3'2KrusfrQ Selinum carvifolia i Pstfold, Follo og Pstre Aker Av Jan Wesenberg Del 1 (som ikke har s# mye med tittelen # gjQre): Et hjertesukk ang#ende disse h#plQse skjermplantene med p#fQlgende evolusjonsbiologisk og paleoQkologisk (og hQyst spekulativt) tankespinn  Har du skjermplanter som favorittplantegruppe? Neppe. Selv i v#r flora er de s# mange og s# like at en gjerne blir oppgitt bare av # tenke p# dem. En er som regel aldri i tvil om at det er en skjermplante en har foran seg (selvfQlgelig med en god del unntak, som skjoldblad, sanikel, strandtorn og andre spesialiserte grupper), men innafor gruppa er det verre: for det fQrste har de alle mange karakterer til felles (det vil si at de varierer innafor rammene av et temmelig snevert og rigid felles bygningsmQnster), og for det andre er de f# karakterene som varierer innen gruppa, sv%rt d#rlig korrelert (det vil si at de ser ut til # v%re kombinert p# n%rmest alle tenkelige m#ter). Dette er nok bakgrunnen for en erfaring en fort gjQr n#r det gjelder skjermplanter, nemlig at det som regel er h#plQst # danne seg noe enkelt mentalt bilde av de enkelte slektene, mens en ganske fort danner seg et bilde av hvordan for eksem {OH pel en mure, en soleie eller en knoppurt "bQr" ser ut. Ta for eksempel krusfrQ Selinum carvifolia og mjQlkerot  {O Peucedanum palustre det er slett ikke alltid helt lett # se forskjell p# dem selv for en som har brukt tid p# # observere  {O dem. Mens p# den annen side mesterrot P. ostrutium (riktignok en art sv%rt f# av oss her til lands har noe forhold til), som vanligvis regnes til samme slekt som mjQlkerot, ser ganske forskjellig ut, n%rmest som skvallerk#l. "rsaken er nok at gruppa har virket forvirrende selv p# systematikere. Det lave antallet variable karakterer og de lite stabile karakterkombinasjonene har gjort at man har v%rt p# utkikk etter enkeltkarakterer som kan antas # v%re s#pass konservative at de kan rQpe slektskapsforhold gjennom "stQyen" som denne sm#variasjonen i hytt og pine utgQr. Slektene blir dermed avgrenset ved hjelp av sv%rt f# og sv%rt kryptiske karakterer gjerne fruktkarakterer, av typen antall harpikskanaler i fruktene. Hva "betyr" s# dette mangfoldet av skjermplanter evolusjonsbiologisk? Det enkleste er # ta det som et tegn p# at "skjermplantedesignen" har v%rt spesielt vellykket og dermed gitt opphav til en mengde arter og slekter. Dette er en forklaring som sier lite, den er ikke langt unna en ringslutning. Og videre, hvordan skal en kunne m#le en hel gruppes suksess i forhold til andre grupper? En art kan v%re spesielt suksessrik, noe en kan hevde utifra individtallet i forhold til individtallet hos andre arter med forholdsvis lik biologi og bygningsplan. Men selv da vil mindre individrike arter ogs#  {O kunne kalles suksessrike i den grad de kan sies # v%re tilpasset en lavere populasjonstetthet. Men kan en hQyere systematisk gruppes suksess m#les i antall arter? Neppe. Og for eksempel rosefamilien er jo ogs# sv%rt tallrik og utbredt, men den har utvikla seg i alle mulige retninger s# det er h#plQst # kjenne den igjen. SpQrsm#let med skjermplantene (og  {O( andre konservative grupper, som f.eks. "liljefamiliegruppen") er heller: hvorfor har de fortsatt # v%re s# dQnn like? Skal en spekulere p# det, kan det v%re nyttig # tenke p# hva evolusjon egentlig er. Bortsett fra mer trivielle definisjoner, som den populasjonsgenetiske varianten at "evolusjon er endring i allelfrekvenser", s# vil evolusjon av den typen som gir nye arter, slekter og hQyere taksa som resultat, inneb%re tilegnelse av nye egenskaper. Og da som regel ikke trivielle ettgensegenskaper som f.eks. en ny blomsterfarge, men komplisert kodete egenskaper. Hver ny egenskap avlQser, eller rettere sagt fortrenger eldre egenskaper. Samtidig vil eldre egenskaper ofte ligge skjult i arvestoffet i form av ikkefunksjonelle, undertrykte eller p# andre m#ter uvirksomme gener eller sammenhenger mellom gener. Skal en plante utvikle en ny egenskap som tilpasning til et nytt miljQ, skjer det ofte nettopp ved # trekke veksler p# slike uvirksomme strukturer (om ikke alt, s# i alle fall mye nytt er grundig glemt gammelt). Slike gamle strukturer, eller deler av dem, kan nemlig av og til stikke hue fram og bli uttrykt, og s# kan et nytt seleksjonstrykk i et nytt miljQ "gripe tak i" egenskapen og bruke den som r#stoff for en ny egenskap, eventuelt med en helt annen funksjon enn den opprinnelige.  {OR& P# bakgrunn av dette kan det v%re fristende # betrakte konservative grupper mer som grupper som av en eller annen  {O' grunn har lite med uvirksomme genetiske strukturer p# lager, enn som grupper som har funnet fram til en spesielt "genial" nyvinning. Hvorfor skulle de s# ha mindre lagervare enn andre? Forklaringen er sannsynligvis at deres forfedre i sv%rt  {O( lang tid har levd under konservative, stabile Qkologiske forhold, dvs. i en relativt konstant Qkologisk nisje. Og i denne nisjen har de v%rt s#pass suksessrike og veltilpassete at eventuelle "gjenferd fra fortida" (uvirksomme genetiske strukturer) som m#tte dukke opp, ikke har vist seg interessante for de r#dende seleksjonstrykk. Dermed har de forblitt uvirksomme lenge nok til at den genetiske "forvitringen", dvs. mutasjon og genetisk drift (som alltid rammer arvemateriale som ikke tas vare p# av seleksjon) etterhvert har Qdelagt dem til det ugjenkjennelige. N#r de s# etter en slik lang periode har kommet i kontakt med nye miljQer og seleksjonstrykk, har de ikke hatt noen "alternative" lQsninger # falle tilbake p#. Og ogs# etter at de har blitt spaltet opp i ulike utviklingslinjer (av geografiske barrierer eller annet) s# har seleksjonstrykket i mange tilfeller v%rt s# likt at de ulike utviklingslinjene (slekter, arter) har beholdt sv%rt lik morfologi selv etter at de i arvestoffet (genomene) har begynt # vandre hver sin vei. Skjermplantene har etter all sannsynlighet oppst#tt fra araliaceene (som omfatter bl.a. efQy, stuearalia, Schefflera, ginseng, Fandens spaserstokk osv.). Araliaceene er en tropisk til subtropisk, sv%rt gammel og mangfoldig gruppe, nesten bare busker og tr%r. En kan tenke seg at representanter for dem eksisterte i den tQrre, buskaktige halvQrkenvegetasjonen som2h3h3h3 antakelig dominerte landskapet rundt "UrMiddelhavet" Tethys, som i kritt og tidlig terti%r strakk seg p# tvers av det eurasiatiske kontinentet omtrent der den alpine fjellkjederekken n# er. Omtrent samtidig med den alpine fjellkjedefoldingen fikk store omr#der et klima som ikke egnet seg for vedplanter. Dette nye seleksjonstrykket fQrte til at en stor mengde planter fra vidt forskjellige utviklingslinjer begynte # utvikle urteaktige livsformer. P# denne tida begynte f.eks. grasfamilien sin seiersgang, og vi fikk formet den vegetasjonen som vi i dag kaller steppevegetasjon. FQrst seinere begynte antakeligvis enkeltrepresentanter for slike "urtifiserte" grupper # tyte inn i andre vegetasjonstyper (slik som temperert skogsvegetasjon, eller tilbake i arid buskvegetasjon). Det kan en se p# at de fleste "urtifiserte" grupper har et diversitetstyngdepunkt i stepper og steppeliknende grasmark. Urskjermplanta var antakelig en slik "urtifisert" araliac). Bortsett fra sanikelgruppa, som antakelig tidlig skilte lag med resten, har sannsynligvis hovedgreina av denne urskjermplanta levd i stabile omgivelser lenge nok til # ha ettertrykkelig mistet sv%rt mange av sine "alternative", ikkeuttrykte egenskaper. Og selv om skjermplanter seinere har klart # innta b#de skoger og ferskvann, har de ikke hatt s# mye morfologi # variere litt fram og tilbake med bredde og detaljer i bladfinninga, litt mer gulaktige eller rQdaktige blomster, mer eller mindre utviklet svQp, litt varierende fruktfasong, noe mer eller mindre ribber osv., men s# er det stort sett slutt. Og det enda de ulike slektene eller artene sikkert lenge har hatt krysningsbarierer og levd sine adskilte liv. Dermed f#r vi morfologisk tildels sv%rt like grupper, men av relativt hQy alder og med ganske forskjellige genomer. Den ekstreme motsetningen til denne situasjonen er jo orkideene der har seleksjonen (takket v%re koevolusjonen med bestQvende insekter) tv%ret ut de morfologiske forskjellene til det absurde,  {O mens de enkelte artene (og til og med slektene!) er s# unge, og egentlig genetisk s# lite forskjellige at de kan hybridisere i vilden sky. FQlg med! Klarer forfatteren # vikle seg ut av digresjonenes favntak og komme til saken? Dette vil du f# vite i neste nummer av Firbladet.