I forrige nummer av Firbladet tok vi for oss viktige karakterer for å skille mellom de norske fiolartene. Denne gang skal vi se på en langt vanskeligere materie, nemlig den hyppige forekomsten av hybrider i slekta. Vi skal konsentrere oss om eng/skogfiolgruppa, som inneholder de vanligste artene og de fleste hybridkombinasjonene, men også lodnefiolgruppa inneholder interessante hybridkombinasjoner.
Som nevnt i forrige del er det i Norge aldri funnet hybrider mellom arter som tilhører ulike grupper. Innen gruppene er imidlertid flertallet av mulige kombinasjoner kjent. Graden og omfanget av hybridisering har dog ofte vært overestimert pga. for trange rammer for morfologisk variasjon innen artene (for "snevert" artsbegrep), og fordi mye materiale er innsamlet i vårfasen med chasmogame (dvs. vanlige, åpne) blomster, før det er mulig å studere fruktsettingen.
Det er utført få studier av fiolhybrider i Norge; hederlige unntak er Halvorsen, Brandrud & Borgen (1986) om hybriden stor myrfiol Viola epipsila x myrfiol V. palustris, og Røren (1993) om engfiol V. canina x bleikfiol V. persicifolia. Vår beskrivelse av hybridisering i lodnefiolgruppa er først og fremst basert på felterfaringene til en av oss (TB), men også basert på erfaringer fra et påbegynt studium av dette komplekset i samarbeid med Finn Wischmann og Inger Nordal. Bortsett fra Røren (1993) er kunnskapen om hybrider i skog/engfiolgruppen i Norge et heller svart kapittel. Vi har studert herbariemateriale av engfiol V. canina, skogfiol V. riviniana og ting som er bestemt til deres hybrid. Ut fra dette og fra felterfaringer har vi gjort noen observasjoner som vi ønsker å dele med leserne.
Hybridene finnes oftest som enkeltindivider blant eller nær foreldreartene. Hovedvanskeligheten ligger i den betydelige variasjon mange arter fremviser.
Reelle hybrider er gjerne kjennetegnet ved kombinasjonen av kraftig vegetativ vekst og manglende eller sterkt nedsatt fruktsetting. Kapslene er derfor ikke/lite utviklede, små og oftest tomme. Et unntak er hybriden åkerstemorsblom V. arvensis x stemorsblom V. tricolor, som er nesten like fertil og med nesten like god fruktsetting som foreldreartene (Clausen 1931), til tross for at foreldreartene har ulike kromosomtall. Tilbakekrysning og dannelse av hybridsvermer kan derfor lett oppstå i denne gruppen.
Selv om hybridene er helt eller nesten sterile, kan de lokalt ha utsrakt vegetativ formering gjennom forgreining av jordstengelsystem eller utløpere, og de kan derfor danne lokale kloner. Faktorer som motvirker hybridisering kan ligge i forskjellig blomstringstid, ulike habitatkrav, og ikke minst i at frukter hos mange arter hovedsaklig dannes fra kleistogame blomster (små blomster som ikke åpner seg og som utelukkende produserer frø via selvpollinering). Dessuten må hybridfrøene havne på et sted hvor dens krav til voksestedet er oppfylt.
Hybrider innen lodnefiolgruppa er ofte større enn individer av foreldreartene, og de har flere chasmogame blomster om våren. I likhet med foreldrene setter de mange kleistogame blomster direkte fra rotstokken, men disse visner oftest uten å sette kapsler. Våre 3 arter i denne gruppen har alle 20 kromosomer (ifølge utenlandske tellinger, jfr. Valentine 1962), slik at hybrider i denne gruppen ikke kan verifiseres ved kromosomtellinger.
Hybrider hvor marsfiol V. odorata inngår, kjennes på at de har arvet dennes utløpere. Bladform og - farge ligger imidlertid nærmere den andre foreldrearten (bakkefiol V. collina eller lodnefiol V. hirta). Hvilken av de to sistnevnte som inngår, er vanskelig å si hvis begge disse vokser i nærheten. Karakterer som skiller de to sistnevnte (plassering av forblad, form på øreblad, bladbasisform og blomsterduft) må studeres nøye i slike tilfelle. Marsfiolhybrider er funnet de aller fleste steder hvor den finnes sammen med en av de andre.
Hybriden bakkefiol V. collina x lodnefiol V. hirta er problematisk å påvise, fordi foreldreartene er såvidt like. Hybridene er intermediære i blomsterstørrelse og -farge, og de dufter svakt. Forbladene sitter omtrent midt på blomsterstilken. Bladformen minner mest om bakkefiol, men bladspissen er mindre påsatt enn hos denne. Ørebladene har ganske mange frynser, men mindre enn hos bakkefiol. Grovt sett kan en si at hybriden har arvet blomstene til lodnefiol og bladene til bakkefiol. Som nevnt er hybridene meget kraftige og har et sterkt forgrenet jordstengelsystem (men uten overjordiske utløpere!). Foreløpig har vi ikke kunnet påvise noen frøsetting hos hybridene, men hvorvidt de er 100% sterile er foreløpig noe usikkert. Det finnes nemlig også enkelte individer som ligner mer på den ene eller den andre av foreldreartene. Disse kan mistenkes for å være 2. generasjons hybrider eller tilbakekrysning til en av forel- dreartene, men denne antagelsen forutsetter en viss fertilitet i hybridene.
Bakkefiol og lodnefiol har litt ulik økologi og blomstringstid. Bakkefiol begynner å blomstre om lag 2 uker før lodnefiol, slik at den er i slutten av sin blomstringstid når lodnefiol begynner sin. Hybridene er også her intermediære, og i en kort periode er det de man legger best merke til.
Hybriden er funnet nesten alle steder hvor bakkefiol og lodnefiol møtes i Norge, men oftest bare som noen få individer. På Bønsnes på Ringerike og på Lindøya i Oslo finnes imidlertid større hybridpopulasjoner. Disse vokser mest på steder med slitasje og forstyrret grunn (i stikanter o.l.). Her kan de være mer vanlig enn foreldreartene.
Alle tre hybridkombinasjonene mellom bakkefiol, lodnefiol og marsfiol forekommer på Lindøya. Dette er enestående i Skandinavia og gjør øya spesielt interessant for studier av hybridisering innen denne gruppen.
Det synes klart at hybridisering innen denne gruppa må foregå via fruktsetting fra chasmogame blomster som har mottatt pollen fra en av de andre artene. Imidlertid har vi, til tross for god felterfaring med disse artene, aldri kunnet påvise frukter som er dannet fra de åpne vårblomstene hos noen av artene. Darwin (1877) beskriver imidlertid et enkelt eksperiment fra England hvor han merket 6 åpne blomster hos lodnefiol. 2 av disse utviklet gode kapsler. Opplysninger om observasjoner av dette vil bli mottatt med stor interesse!
Den sjeldneste av våre 5 arter i denne gruppa, bleikfiol Viola persicifolia, er diploid med 2n=20 kromosomer (Røren 1993). Av de 4 mer utbredte artene er krattfiol V. mirabilis og sandfiol V. rupestris også diploide (2n=20), mens engfiol V. canina og skogfiol V. riviniana er tetraploide med 40 kromosomer. En nærmere diskusjon av hvordan evolusjonen har foregått i dette komplekset er gjengitt i Valentine (1962).
Hybrider er kjent i alle kombinasjoner mellom de fire vanligste artene våre. Med unntak av engfiol x krattfiol er alle disse også angitt fra Norge (Lid & Lid 1994). Bleikfiol er angitt å kunne hybridisere med engfiol (dokumentert fra Norge ved hjelp av kromosomtellinger av Røren (1993); hybriden får 10 kromosomer fra bleikfiol og 20 fra engfiol, altså tilsammen 30 kromosomer), skogfiol og sandfiol (de to siste hybridkombinasjonene er ikke kjent fra Norge). Samtlige hybrider regnes som sterile (Becker 1902, Stace 1975, Røren 1993).
For nærmere beskrivelse av hybriden engfiol x bleikfiol henvises til Røren (1993). Vi vil bare bemerke at denne, i likhet med de andre hybridene innen eng/skogfiol-gruppen, især engfiol x skogfiol, danner store tuer, opptil 1/2 m i diameter. De er usedvanlig riktblomstrende og dekorative om våren, og fortsetter så å sette en mengde kleistogame blomster resten av sesongen. I de chasmogame blomstene blir rester av kronbladene ofte sittende lenge på i vissen tilstand. Under fasen med kleistogam blomstring fortsetter lengdeveksten, og stenglene kan til slutt bli meget lange (opptil 1/2 m) og gjerne +/- nedliggende, da de ikke klarer å holde seg opprett med egen hjelp. Stenglene er også mer forgreina enn hos foreldreartene. Utover i sesongen vil man derfor finne lange, slarkede stengler med mange kleistogame blomster som ikke viser tegn til utvikling av kapsler og frøsetting. Stenglene er infiltret i hverandre i store vaser. Sensommer - høst er derfor det beste tidspunkt å skille ut hybrider på.
I motsetning til hybrider pleier de rene artene først å sette chasmogame blomster og avslutte med noen kleistogame, og så innstille lengdeveksten fra begynnelsen av juni. Plantene blir derfor ikke vesentlig lenger resten av sesongen (selv om de en sjelden gang kan ha en redusert høstblomstring). Utover sommeren finner man velutviklede kapsler med frø nedimellom bladene, og stenglene holder seg oppe ved egen hjelp.
Engfiol x skogfiol kan lett forveksles med lifiol V. canina ssp. montana, den mest storvokste av engfioltypene, også fordi hybriden mangler eller har bare dårlig utviklede bladrosetter. En god skillekarakter er imidlertid at lifiol har store øreblad som holder seg grønne langt ut over sommeren, mens engfiol x skogfiol har små øreblad som visner tidlig (et fellestrekk med skogfiol).
Engfiol x skogfiol er ikke spesielt sjelden og finnes helst i intermediære habitater, gjerne på noe forstyrret mark (skogkanter, langs skogsbilveier etc.)
Engfiol x sandfiol er funnet svært spredt på Østlandet. Hybriden har et jordstengelsystem som minner mest om engfiol. Blad og stengler er korthåra, men noe mer grissent enn hos sandfiol. Individene sprer seg kraftig vegetativt og danner gjerne store matter.
Selv om krattfiol og skogfiol hyppig finnes sammen, er deres hybrid bare funnet spredt nord til Trøndelag. Hybridiserings-frekvensen her synes derfor langt lavere enn mellom engfiol og skogfiol. Hybriden har ofte spredte hår på bladoverflata (som skogfiol), mens bladstilken er overveiende ensidig behåret (men mer grissent enn hos krattfiol).
Krattfiol x sandfiol er bare funnet et par ganger på Østlandet. Denne er mindre enn foregående hybrid, og er mer jevnt behåret på bladstilker og stengler. Bladstilken har imidlertid en stripe med lengre hår på ryggsiden (nedarvet fra krattfiol).
Skogfiol x sandfiol er rimelig vanlig der foreldrene møtes. Den ligner på en kraftig sandfiol, men skiller seg fra denne ved å ha tilspissede og større blader. Vær oppmerksom på at også skogfiol kan ha hår på bladenes overside, slik at bladbehåringen har liten verdi når det gjelder å vurdere hybrider.
Beskrivelsene av de tre sistnevnte hybridene er i stor grad basert på Becker (1902). Beckers beskrivelser er i svært god overensstemmelse med materialet ved herbariet i Oslo.